Моделирование в биологии

Модель "Однородная популяция'
Постановка. Имеется некоторая популяция, основным признаком ее динамики (поведения) является численность или плотность на единицу площади, занимаемой популяцией. Изменение численности определяется процессами рождения и гибели индивидов популяции. Экспериментально установлено, что все взаимодействия с окружающей средой любой популяции могут быть описаны обобщенными коэффициентами рождаемости и смертности. Разработать компьютерную модель поведения некоторой популяции. Динамику отобразить на графике.
Математическая модель. Введем основные математические величины, характеризующие популяцию. Пусть x(t) — численность популяции в момент времени t. Пусть N — количество особей в популяции в начальный момент исследования. Очевидно, что скорость изменения численности популяции есть производная x'(t). Рассмотрим две возможные гипотезы динамического поведения популяции в порядке их исторического появления.
1) Модель Мальтуса. Гипотезой для построения своей модели Мальтус выбрал следующее положение: скорость изменения численности любой популяции прямо пропорциональна этой численности. Математически это положение записывается так
x'(t)=kx(t), x(0)=N.
Написанное равенство можно рассматривать как дифференциальное уравнение первого порядка с начальным условием x(0)=N. Решение этого уравнения хорошо известно и отражает экспоненциальный характер поведения численности популяции. Именно,
x(t)=Nexp(kt).
Изучение приведенной формулы навело Мальтуса на мрачные мысли. Ясно, что значение коэффициента пропорциональности k должно быть положительным (иначе популяция неизбежно вымрет), но тогда экспоненциальный характер поведения популяции во времени приводит к неизбежному выводу: рост численности популяции ничем не ограничен сверху и соответствует росту элементов геометрической прогрессии со знаменателем порядка 2.7. Известно, что в природе не существует таких популяций.
2) Модель Ферхюльста-Пирла. Эта модель более точно отражает реальное поведение численности популяции. Из опыта было замечено, что при резком увеличении численности любой популяции начинают действовать некоторые механизмы, как со стороны окружающей среды (нехватка пищи, болезни), так и внутри самой популяции (сокращение рождаемости). Эти механизмы приводят к повышению смертности, т.е. сокращению численности популяции до приемлемой величины или даже до полного исчезновения всех индивидов популяции.
В качестве основных гипотез в этой модели были приняты две. Первая та же самая, что и в модели Мальтуса. Без учета неблагоприятных условий скорость изменения численности популяции прямо пропорциональна этой численности. При воздействии неблагоприятных для развития популяции факторов скорость изменения численности под действием их прямо пропорциональна квадрату численности и отрицательна. В этих предположениях модель Ферхюльста-Пирла записывается в виде обыкновенного дифференциального уравнения первого порядка с начальным условием
x'(t)=kx(t)-bx2(t), x(0)=N.
Эту математическую модель и возьмем за основу построения компьютерной модели поведения популяции.
Вычислительная модель. Полученная математическая модель — пример непрерывной модели и не может служить непосредственной основой для построения соответствующей компьютерной модели.
Необходимо создать дискретный аналог непрерывной математической модели, т.е. вычислительную модель. Для этой цели разобьем промежуток времени, на котором мы будем рассматривать поведение численности популяции [0;Т], равноотстоящими точками (узлами) ti=Dt*i, где Dt фиксированная величина (элементарный временной отрезок), а i принимает значения от 0 до J. Тогда в каждой узловой точке ti значение производной x'(ti) можно приближенно представить конечно-разностным отношением
Заменяя во всех узловых точках первые производные на конечно-разностные отношения и рассматривая дифференциальное уравнение в математической модели поведения популяции только в узловых точках, а также разрешая получившиеся равенства относительно xi+1, приходим к следующей вычислительной модели:
xi+1=xi+Dt(k-bxi) xi, хо = N, при i=0,1, ... , J.
Полученная вычислительная модель представляет собой рекуррентное соотношение, которое позволяет последовательно, зная предыдущее значение x, находить следующее xi+1. Начало процесса инициируется известным значением начальной численности популяции хо = N.
Компьютерная модель. Вычислительная модель легко перекладывается на вычислительный алгоритм, который и является основной частью компьютерной модели. Реализуя вычислительный алгоритм, находим все значения {Xi}, при этом считаем, что Dt=l (наблюдение за состоянием популяции через каждую единицу времени). Остается в некотором масштабе изобразить график поведения найденной численности в зависимости от времени. Будем откладывать по горизонтальной оси время, а по вертикальной — численность. Компьютерная модель предусматривает возможность управления моделью путем ввода (input) начального значения N, коэффициента рождаемости k и коэффициента смертности b.
Работа с моделью. Модель позволяет установить, при каких значениях коэффициентов рождаемости и смертности при выбранном одном и том же значении начального состояния популяции N динамика поведения популяции качественно различна. Будем считать, что коэффициенты k и b положительны и не превосходят единицу. В этом предположении неоднократно повторим испытание модели при различных значениях коэффициентов и одном и том же значении N. Поведение популяции окажется полностью изучено, если будут выявлены значения коэффициентов рождаемости и смертности, при которых популяция через некоторое время от начала наблюдения выйдет на один из приведенных ниже режимов:
1) численность популяции стабилизируется на определенном уровне или незначительно колеблется около некоторого уровня (стационарный режим);
2) популяция вымирает (численность становиться равной 0). Отметим, что характер динамики популяции зависит от начальной численности N и отношения k/b.